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Was ist ein Membranpotenzial und wie kommt es zustande?

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1. Einleitung

In diesem Beitrag erfahrt Ihr, was ein Membranpotenzial ist und welche elektrophysiologischen Zusammenhänge für sein Zustandekommen verantwortlich sind.

2. Das Membranpotenzial und die elektrophysiologischen Gründe für sein Zustandekommen

Wie wir im Beitrag über Biomembranen gesehen haben, sind Zellen grundsätzlich von einer Plasmamembran umgeben. Diese Plasmamembran besteht aus einer Lipiddoppelschicht, in der verschiedene Membranproteine "umherschwimmen". Aufgrund ihres unpolaren (hydrophoben) Innenbereiches ist die Plasmamembran für polare Moleküle und Ionen nur sehr wenig durchlässig. Polare Moleküle sind Moleküle mit zwei verschiedenen Ladungsschwerpunkten (z.B. das Wassermolekül H2O). Ionen sind elektrisch geladene Atome oder Moleküle. Einige Ionen, wie das Kalium-Ion (K+-Ion) sind positiv geladen und werden als Kationen bezeichnet. Andere, wie das Chlorid-Ion (Cl--Ion) sind negativ geladen und werden als Anionen bezeichnet. Da die Lipiddoppelschicht nur sehr wenige Ionen durchlässt, kann sich die elektrische Ladung auf der einen Seite der Membran von der elektrischen Ladung auf der anderen Seite unterscheiden, wenn auf der einen Seite zum Beispiel ein Überschuss an positiven Ionen vorliegt. Auf der anderen Membranseite herrscht dann in Bezug auf positive Ionen entsprechend ein Unterschuß. Die Ladung ist also auf der einen Seite positiver, als auf der anderen. Solche Ladungsunterschiede zwischen dem Cytoplasma und dem Raum ausserhalb der Zellmembran (extrazellulärer Raum) werden als Membranpotenzial bezeichnet. Das Membranpotenzial von prinzipiell erregbaren, aber nicht erregten Neuronen wird Ruhepotenzial genannt. Membranpotenziale kommen bei Tierzellen vornehmlich dadurch zustande, dass Ionen passiv durch bestimmte Kanalproteine hindurchdiffundieren und die Lipiddoppelschicht auf diese Weise passieren. Einige Ionen gelangen darüber hinaus mit Hilfe von elektrogenen Transportern durch die Membran. Elektrogene Transporter sind Membranproteine, die Ionen unter Energieverbrauch (Verbrauch von ATP) durch die Membran transportieren. Ein Beispiel für einen elektrogenen Transporter ist die Natrium-Kalium-Pumpe (3Na+/2KA+-ATPase, Abb. 1).

Schematische Darstellung der Natrium-Kalium-Pumpe. Die Kalium-Natriumpumpe ist ein Membranprotein, das dazu in der Lage ist, unter Verbrauch eines ATP-Moleküls 2 Kaliumionen aus der Zelle hinaus und drei Natriumionen in die Zelle hinein zu befördern. Zeichnung: Chr. Schwerdt.

Die Natrium-Kalium-Pumpe transportiert pro Molekül ATP zwei K+- Ionen in die Zelle und drei NA+- Ionen aus der Zelle hinaus. Durch die Tätigkeit der Natrium-Kalium-Pumpe wird eine niedrige intrazelluläre NA+-Konzentration aufrechterhalten. Die negativen Ladungen, welche innerhalb der Zelle größtenteils in Form von inpermeablen, negativ geladenen Protein-Molekülen bestehen, können dementsprechend nicht durch Natriumionen ausgeglichen werden. Sie werden stattdessen von Kaliumionen ausgeglichen. Ka+ wird durch die Natrium-Kaliumpumpe in die Zelle transportiert. Es ist daher in der Zelle das häufigste Kation. Neben der Kalium-Natrium-Pumpe sind an der Verteilung der Kaliumionen Kaliumkanäle beteiligt. Bei diesen Kaliumkanälen handelt es sich um Kanalproteine, welche Kaliumionen ermöglichen, die Plasmamembran zu passieren. Die Passage der K+-Ionen geschieht dabei durch passive Diffusion. Der Kaliumkanal ist selektiv nur für Kaliumionen durchlässig. Er ermöglicht ihnen eine Passage in beide Richtungen. Der Kaliumkanal und die Passage eines Kaliumions sind schematisch in Abbildung 2. dargestellt.

Offene Kaliumkanäle ermöglichen Kaliumionen (K+- Ionen) die Zellmembran zu passieren, welche ansonsten wegen ihrem unpolaren Innenbereich für Ionen weitgehend nicht durchlässig ist. Diffundieren K+-Ionen aus der Zelle, lassen sie unkompensierte negative Ladungen in der Zelle zurück. Diese bestehen in Form von Clorid-Ionen (Cl--Ionen), hauptsächlich jedoch in großen organischen Anionen (negativ geladenen Protein-Molekülen). Zeichnung: Chr. Schwerdt unter Mitarbeit von Filip Michalski.

Da die Natrium-Kaliumpumpe die Konzentration von K+-Ionen im Cytoplasma deutlich höher hält als im extrazellulären Raum, besitzen diese die Tendenz, aus der Zelle hinauszudiffundieren. Ziel dieser Diffusion ist der Ausgleich des K+-Konzentrationsgradienten. Wandern K+-Ionen aus der Zelle, lassen sie unkompensierte negative Ladungen zurück, welche vor allem durch die bereits erwähnten negativ geladenen Proteine zustandekommen. Es entsteht ein negatives elektrisches Potenzial, durch das sie wieder in die Zelle zurückgezogen werden. Der K+-Konzentrationsgradient steht somit dem negativen elektrischen Potenzial entgegen. Das Membranpotenzial, bei welchem die Tendenz der Kaliumionen, aus der Zelle zu diffundieren, um den K+-Konzentrationsgradienten auszugleichen, durch das negative elektrische Potenzial kompensiert wird, wird Kalium-Gleichgewichtspotenzial genannt. Das Kalium-Gleichgewichtspotenzial ist dementsprechend dadurch gekennzeichnet, dass ein Gleichgewicht von aus der Zelle ausströmenden und in die Zelle eindringenden Kaliumionen besteht. Es wird durch die Nernst-Gleichung berechnet und liegt bei ca. - 84  mV. Das tatsächliche Membranpotenzial von nicht erregten Nervenzellen (Neuronen) der Säuger entspricht allerdings nicht genau diesem Wert und ist etwas weniger negativ. Da die Plasmamembran des nicht erregten Neurons in geringem Maße auch für Natrium- und Chloridionen durchlässig ist, liegt es bei ca. -60 mV. Bei einer Reizweiterleitung verändert sich das Membranpotenzial. Aus diesem Grunde sind Membranpotenziale eine wichtige Vorraussetzung vieler neurobiologischer Vorgänge.

3. Literatur

ALBERTS, B., JOHNSON, A., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, & WALTER, P. (2004): Molekularbiologie der Zelle. - Weinheim: Wiley-VCH.

PURVES, W. K., SADAVA, D.,  ORIANS, G. H. & HELLER, H. C. (Hrsg., 2006): Biologie. - München: Spektrum.

4. Kontakt

Dieser Artikel richtet sich vorwiegend an Schüler und Studenten. Leider wird er bei weitem nicht alle Fragen beantworten. Im Fall der Fälle könnt Ihr mir daher eine Mail schreiben. Für Rückmeldungen zur Qualität des Artikels oder Anregungen wäre ich ebenfalls dankbar ( Diese E-Mail-Adresse ist gegen Spambots geschützt! JavaScript muss aktiviert werden, damit sie angezeigt werden kann. ).

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Zuletzt aktualisiert am Donnerstag, den 25. Oktober 2012 um 12:11 Uhr