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Einführung in die Struktur und Funktion von Biomembranen

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1 Einleitung

In diesem Artikel findet Ihr Informationen darüber, was Biomembranen sind, welche Struktur sie besitzen und welche Funktion sie innerhalb der Zelle einnehmen.

2 Aufbau und Funktion von Biomembranen

Biomembranen sind ein integraler Bestandteil aller Pro- und Eukaryotenzellen und kommen daher in jeder Tier-, Pflanzen-, Pilz-, und Bakterienzelle vor. Zellen werden an ihrer Oberfläche von Plasmamembranen umgeben. Diese Plasmamembranen dienen zur Abgrenzung des Zell-Innenraumes (Cytoplasma) gegenüber dem extrazellulären Nicht-Cytoplasma. Dadurch bilden sie Kompartimente, was bedeutet, dass innerhalb der Membran mit dem Cytoplasma ein eigener, weitgehend abgegrenzter Reaktionsraum besteht. Leben findet grundsätzlich in solchen Kompartimenten statt (Kompartimentierungsregel). Biomembranen umgeben allerdings nicht nur ganze Zellen sondern umgrenzen auch Zellorganellen wie den Zellkern, oder das endoplasmatische Reticulum. Die Zelle selbst und einige Organellen wie Mitochondrien und Chloroplasten sind von Doppelmembranen, andere Organellen von Einzelmembranen umgeben. Chemische Analysen von Zellmembranen zeigen, dass sie vorwiegend aus zwei Bausteinen zusammengesetzt sind. Es handelt sich dabei um Proteine und um Lipide. Weiterhin sind geringe Mengen von Kohlehydraten vorhanden, welche mit mit den Membranbausteinen verbunden sein können. Je nachdem, an welchen Baustein sie binden, spricht man dann von Glykoproteinen oder Glykolipiden. Der jeweilige Anteil der beiden Baustoffe an der Zusammensetzung bestimmter Biomembranen hängt davon ab, zu welchem Zelltyp sie gehören und welchen Aufgaben sie nachkommen (vgl. unten). Für alle Biomembranen gilt jedoch: Sie bestehen aus einer Lipiddoppelschicht (vgl. Abb1). Proteine sind in unterschiedlichem Ausmaß in diese Lipiddoppelschicht eingelagert. Die Lipiddoppelschicht besteht vorwiegend aus Phospholipiden. Diese Phosopholipide sind amphiphil. Das heißt, dass sie sowohl hydrophile als auch lipophile Bereiche besitzen.

Wie Abbildung 1 zeigt, ist ein Teil des skizzierten Phospholipides Lecithin polar. Er besteht aus Cholin, einer Phosphatgruppe und Glycerin und soll im Folgenden als "Kopf" bezeichnet werden. Da es neben Lecithin auch andere Phospholipide gibt, können anstatt von Cholin auch andere Molekülteile wie zum Beispiel Serin, Inosit oder Colamit am Aufbau des Kopfes beteilitgt sein. Dass der Kopf polar ist, bedeutet, dass er wie das Wassermolekül (H2O) zwei verschiedene Ladungsschwerpunkte besitzt. Polare Stoffe sind aufgrund dieser gemeinsamen Eigenschaft sehr gut in Wasser löslich. Wasser ist dementsprechend ein polares Lösungsmittel. Die Eigenschaft der polaren Stoffe, gut in Wasser löslich zu sein, wird als Hydrophilie bezeichnet. Abb. 1 zeigt weiterhin den unpolaren "Schwanz" eines Phospholipides. Dieser Schwanz besteht aus den Acetylresten zweier verschiedener langkettiger Fettsäuren. Bei diesen beiden Fettsäuren kann es sich zum Beispiel um Palmitinsäure und Ölsäure handeln. Er ist unpolar, weil er kein permanentes Dipolmoment, d. h. keine zwei dauerhaft verschiedenen Ladungsschwerpunkte besitzt. Unpolare Stoffe sind in unpolaren Lösungsmittel wie Benzol oder Ether besonders gut löslich. Da sie in Wasser nicht oder doch nur sehr schlecht löslich sind, werden, sind sie hydrophob. Die Eigenschaft des hydrophoben Schwanzes, nicht wasserlöslich zu sein, wird als Hydrophobie bezeichnet.

Abb. 1: Struktur des Lecithin-Moleküls, einem der häufigsten Phosopholipide. 1: Schematische Struktur eines Lecithinmoleküls als Beispiel für die schematische Struktur der Phospholipide. 2: Symbolische Struktur eines Phospholipides. 3: Anordnung von Phospholipiden als Lipiddoppelmembaren. Zeichnung Chr. Schwerdt verändert nach verschiedenen Vorlagen.

Die Struktur der Phospholipide als amphiphile Moleküle führt in wässriger Umgebung dazu, dass die polaren Köpfe zum Wasser hin orientiert und die unpolaren Fettsäureschwänze vom Wasser abgewandt sind. Innerhalb einer wässrigen Umgebung lagern sich Phospholipide daher zu Doppelschichten zusammen, in denen die hydrophoben Bereiche bzw. die unpolaren Schwänze nach innen weisen (Abb. 1, Teil 3). Solche Lipiddoppelschichten liegen immer als geschlossene Vesikel vor (Abb. 2) und trennen grundsätzlich ein "Aussen" von einem "Innen". Lipiddoppelschichten werden werden auch Bilayer genannt.

Abb 2: In wässriger Umgebung ordnen sich Lipiddoppelschichten als Vesikel an. Die Abbildung zeigt einen Querschnitt durch solch ein mehr oder weniger kugelförmiges Vesikel. Die hydrophoben Schwänze stoßen aneinander und verdrängen im Inneren der Lipiddoppelschicht das Wasser, sodass ein hydrophober Bereich entsteht. Die Lipiddoppelschicht trennt somit, im Sinne der Kompartimentierungsregel, das wässrige Milleu innerhalb des Vesikels vom wässrigen Milleu aussen. Zeichnung: Chr. Schwerdt.

Die Anordnung zu Vesikeln ist für die Phospholipide energetisch günstig. Sie können nur unter Energieaufwand aus dieser Anordnung herausgelöst werden. Die Vesikel entsprechen der Kompartimentierungsregel und bilden, da sie, wie bereits erwähnt, ein "aussen" von einem "innen" trennen, geschlossene Kompartimente. Das Vesikel ist keinesfalls als ein steifes, unveränderliches Gebilde aufzufassen. Vielmehr ist der hydrophobe Innenbereich der Lipiddoppelschicht in gewissem Maße flüssig und besitzt in etwa die Konsistenz von Olivenöl. Man spricht in diesem Zusammenhang von der Membranfluidität. Die Membranfluidität ermöglicht es, den einzelnen Phospholipidmolekülen in ihrer Einzelschicht ständig die Plätze zu tauschen. Jedes Phospholipidmolekül wechselt dabei eine Million mal pro Sekunde seine Position! Es ist für die Phospholipide auf dagegen sehr schwierig, den Platz mit ihrem Gegenüber in der anderen Einzelschicht zu tauschen. Dazu müßte der polare Teil eines Phospholipidmoleküles durch den hydrophoben Innenbereich der Membran "tauchen", was seinem Charakter wiederspricht und daher nur sehr selten vorkommt. Die innere und die äussere Seite einer Lipiddoppelschicht können daher einen im Hinblick auf ihre Phospholipidzusammensetzung sehr unterschiedlichen Charakter besitzen. Die Fluidität einer Membran kann durch zwei Faktoren erniedrig bzw. erhöht werden. Der erste Faktor ist die Menge an vorhandenem Cholesterol, der zweite Faktor der Sättigungsgrad der Fettsäuren, welche am Aufbau der jeweiligen Membran beteiligt sind. Cholesterol ist ein Lipid, jedoch kein Phospholipid. Es ist in einigen, jedoch keinesfalls in allen Biomembranen enthalten. Manche Biomembranen enthalten kein Cholesterol, andere enthalten bis zu 25%. Ist sehr viel Cholesterol in eine Biomembran eingearbeitet, sinkt die Membranfluidität. Der Einbau kürzerkettiger und/oder ungesättigter Fettsäuren führt dagegen zu einer Erhöhung der Membranfluidität.

Wie eingangs bereits erwähnt wurde, enthalten alle Biomembranen neben Lipiden auch Proteine. Der Anteil der eingebauten Proteine schwankt je nach dem, zu welchem Zelltyp oder zu welche Zellorganelle eine Biomembran gehört. In der Inneren Mitochondrienmembran beispielsweise sind zahlreiche stoffwechselrelevante Proteine lokalisiert. Hier kommt ein Protein auf 15 Lipidmoleküle. In den Schwann-Zellen, die die Myelinscheiden von Nervenfasern bilden und eine Aufgabe bei deren Isolierung besitzen, kommt dagegen ein Protein auf 70 Lipidmoleküle. Das Prinzip der Myelinscheiden beruht darauf, dass die Lipide isolierende Eigenschaften besitzen. Genrell gilt, dass die Membranproteine eher ungleich in der Membran verteilt sind. Wie die Lipide sind auch manche Proteine potenziell in ihrer Membranschicht beweglich. Ob dies schnell oder langsam geschieht, hängt von der Membranfluidität ab. Bei einer hohen Membranfluidität können sich die Proteine schneller bewegen. Ihre Bewegungen wurden lange Zeit so interpretiert, als ob sie in ihrer Membranschicht "umherschwimmen" würden. Die symbolische Beschreibung der Biomembran als Lipid-"See" in dem die Membranproteine mosaikartig eingebettet sind und herumschwimmen, hat dem Flüssig-Mosaik-Modell von SINGER und NICOLSON (1972) seinen Namen verliehen. Allerdings geht man heute davon aus, das ein ungehindertes Umherschwimmen der Membranproteine in vielen Fällen nicht möglich ist, da sie dafür zu dicht aneinanderstehen und sich gegenseitig beeinflussen.

 

Abb. 3: Struktur einer Plasmamembran. Zeichnung: Chr. Schwerdt.

Abb. 3 zeigt einen Querschnitt durch eine Biomembran mit verschiedenen Typen von Proteinen. Die Membran dient zur Kompartimentierung und trennt das Cytoplasma (unten) vom extrezellulären Nicht-Cytoplasma (oben). Man erkennt die Lipiddoppelschicht (vgl. Abb. 1) und mehrere Typen von Membranproteinen. Kanalproteine wirken als Tunnel, die selektiv bestimmten Ionen das Durchqueren der Membran ermöglichen und daher auch Tunnelproteine oder Ionenkanäle genannt werden. Es gibt unter den Kanalproteinen zum Beispiel solche, die selektiv für Natriumionen (Na+-Ionen) oder für Kaliumionen (Ka+-Ionen) durchlässig sind. Sie werden dem entsprechend als Natriumkanäle bzw. Kaliumkanäle bezeichnet. Durch das Vorhandensein bestimmter Tunnelproteine wird eine Biomembran für bestimmte Ionen selektiv permeabel. Glykoproteine sind Proteine mit einem kovalent gebundenen Kohlyhydrat. Sie dienen als Erkennungsorte und ermöglichen, dass Zellen von anderen Zellen erkannt werden. Integrale Proteine bzw. integrale Membranproteine sind in die Membran eingebettet und ragen mit ihren hydrophilen Aussenbereichen in die wässrige Umgebung beiderseits der Membran hinaus. Periphere Proteine bzw. periphere Membranproteine sind nicht in die Biomembran eingebettet. Sie weisen polare oder geladene Bereiche auf. Mit Hilfe dieser Bereiche können sie mit den hydrophilen Enden der  integralen Membranproteine oder mit Phospholipiden in Interaktion treten.

Zusammenfassend lassen sich zu Biomembranen folgende wichtige Punkte festhalten:

  • Biomembranen dienen der Kompartimentierung. Sie grenzen dass Cytoplasma vom extrazellulären Raum ab. Auch Zellorganellen sind kompartimentiert und daher von Biomembranen umgeben.
  • Biomembranen bestehen aus den Grundbaustoffen Proteinen und Lipiden. Die Proteine sind dabei in eine
    Lipiddoppelschicht eingebettet.
  • Die Anzahl der eingelagerten Proteine hängt vonTyp und Aufgabe der Organelle oder Zelle ab, die die jeweilige Biomembran umgrenzt.
  • Durch bestimmte Kanalproteine sind Biomembranen selektiv für bestimmte Ionen durchlässig (Selektive Permeabilität).

3 Literatur

Art. Membran, in: Lexikon der Biologie, Band 5 - Freiburg: Herder, S. 387-392.

KLEINERT, Reiner & RUPPERT, Wolfgang (2001):  Mentor Abiturhilfe Zellbiologie. Struktur und Funktion zellulärer Systeme. - München: Mentor.

PURVES, W. K., SADAVA, D.,  ORIANS, G. H. & HELLER, H. C. (Hrsg., 2006): Biologie. - München: Spektrum.

4. Weiterführende Links

5 Dank

M. ed. Marcus Wenzel, Husum, danke ich für die kritische Durchsicht dieses Artikels.

6 Kontakt

Dieser Artikel richtet sich vorwiegend an Schüler und Studenten. Leider wird er bei weitem nicht alle Fragen beantworten. Im Fall der Fälle könnt Ihr mir daher eine Mail schreiben. Für Rückmeldungen, ob der Artikel hilfreich war oder nicht, wäre ich ebenfalls dankbar ( Diese E-Mail-Adresse ist gegen Spambots geschützt! JavaScript muss aktiviert werden, damit sie angezeigt werden kann. ).

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Zuletzt aktualisiert am Mittwoch, den 07. August 2013 um 00:12 Uhr