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Natur- und Kulturgeschichte sauerländischer Waldökosysteme (Fortsetzung)

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3. Stechpalmen-Rotbuchenwälder im nordwestlichen Sauerland

Am Nordrand des Sauerlandes, im Ruhrtal, existieren noch einige beeindruckende Rotbuchenwälder, so zum Beispiel bei Bochum-Langendreer oder am Kalwes südöstlich der Ruhr-Universität. Diese Bestände präsentieren sich überwiegend als Buchen-Hallenwälder. Der Hallenwald ist ein alter Rotbuchen-Hochwald, in dem die dicken Stämme der Bäume wie die Säulen einer Kathedrale wirken. Die Kronen schließen sehr dicht, der Lichtgenuss am Boden ist stark reduziert (Bei voller Belaubung können an einem Sommertag oftmals nur 500 bis 700 lux gemessen werden).

Die Rotbuchenwälder im Bochumer Ruhrtal wachsen in der Regel auf Sandsteinen und Tonschiefern, welche stark sauer verwittern. Der saure pH-Wert im Boden bedingt, dass die Laubstreu nur sehr langsam abgebaut wird und das sich im Laufe der Zeit eine dicke Schicht wenig zersetztes organisches Material anreichert. Diese Schicht wird als Moder bezeichnet und hat den Tiefland-Buchenwäldern auf saurem Ausgangsgestein, aber auch einigen entsprechenden Rotbuchenwaldgesellschaften im Mittelgebirge den Namen Moderbuchenwälder eingebracht. Die Krautschicht dieser Gesellschaften ist oft äusserst artenarm. Häufig findet man nur Jungwuchs der Rotbuche selbst. Auf weiten Flächen ist allerdings gar keine Krautschicht vorhanden. Da mit fehlender oder gering ausgeprägter Krautschicht auch Arten fehlen, welche als Charakterarten gelten könnten, ist die pflanzensoziologische Klassifikation der Rotbuchenwälder im Ruhrtal unsicher. Gelegentlich werden sie als "Nacktbuchenwälder" (Fagetum nudum) bezeichnet, da man am Boden großflächig die "nackte" Laubstreu erkennen kann. Henning Haeupler, Bochum, ist allerdings der Meinung, dass es sich bei den Beständen am Kalwes und bei Langendreer um verarmte Stechpalmen-Rotbuchenwälder (Ilici-Fagetum) handelt. Die Stechpalme Ilex aquifolium mit zuweilem baumförmigem Wuchs ist in der Strauchschicht dieser Bestände zahlreich und mit großer Vitalität vorhanden. Sie ist eine der wenigen Arten, welche für die besagten Rotbuchenwälder charakteristisch sind.

Abb.6: Rotbuchen-Hallenwald im Bochumer Ruhrtal bei Langendreer. Beachte die zahlreichen Stechpalmen, welche die vermutlich einzige Charakterart dieser Gesellschaft darstellen. Foto: Chr.Schwerdt, 20.09.10.

Die Verbreitunggrenze der Stechpalmen-Rotbuchenwälder ist im norwestlichen Sauerland deckungsgleich mit der nordöstlichen Arealgrenze der Stechpalme. Ilex aquifolium besitzt als immergrüne Art nur eine begrenzte Frostresistenz. Die Grenze ihrer Verbreitung fällt ungefähr mit der 0°C-Januar-Isotherme zusammen. Diese Isotherme kennzeichnet Gebiete, in denen die Januardurchschnittstemperatur genau 0°C beträgt. Sie wird auf einer Klimakarte als Linie dargestellt. Fällt die Januardurchschnittstemperatur weiter östlich mit zunehmender Kontinentalität unter diesen Wert, so ist die Stechpalme aufgrund ihrer Frostempfindlichkeit nicht mehr konkurrenzfähig. Westlich dieser Isotherme hingegen ist der mäßigende Einfluß des Golfstroms stärker, so dass strenge Fröste seltener auftreten. Ilex aquifolium läßt sich also als atlantische Art bezeichnen. Die Frostempfindlichkeit der Stechpalme hängt mit ihren immergrünen Blättern zusammen. Diese sind zwar derb und ledrig, haben harten und langanhalten Frösten aber dennoch wenig entgegenzusetzen. Dies hängt damit zusammen, dass die Blätter bei Sonnenschein und daher mäßigen Lufttemperaturen zu atmen anfangen, bevor die Temperatur hoch genug ist, um Photosynthese zu ermöglichen. Sie erleiden somit langfristig eine negative Stoffbilanz und sterben ab. Andererseits kann es auch zum Phänomen der Frosttrocknis kommen: Die Atmung der Pflanze wird durch  Sonneneinstrahlung aktiviert, es kann aber kein Wasser nachgeliefert werden, da der Boden gefroren ist. Die betroffenen Pflanzenteile werden zunehmend mit Wassermangestress konfrontiert (WALTER & BRECKLE 1999). Dies kann soweit gehen, dass ganze Zweige absterben.

Abb.7: Stechpalmenreicher Rotbuchenwald in einem V-Tälchen bei Kreinberg (Gemeinde Nachrodt-Wiblingwerde). Foto: Chr. Schwerdt, 05.04.10.

Im Märkischen Oberland erreichen die Stechpalmen-Rotbuchenwälder am Lohhagen bei Wiblingwerde 491m NN. Selbst an diesem verhältnismäßig hohen Standort sind Frostschäden bei Ilex aquifolium sehr selten. Dies ist ein Beweis für das relativ ozeanische Klima des Westsauerlandes. Weiter östlich finden sich Ilici-Fageten noch bei Kreinberg und kleinräumig im Lennetal bei Einsal. Bereits in Altena und Neuenrade dünnen die Bestände der Stechpalme in der Krautschicht der Rotbuchenwälder jedoch aus. Ilex ist hier nur noch zerstreut verbreitet. Im Hochsauerland schließlich fehlt die Art weitestgehend. Die bodensauren Buchenbestände dieser Gebiete gehören anderen Gesellschaften an.

4. Waldmeister-und Orchideenbuchenwälder auf Massenkalk

Vom Hagener bis in den Hemeraner Raum werden die Silikatschichten des Sauerlandes durch einen Zug mitteldevonischen Massenkalks unterbrochen. Der Massenkalk stammt im Unterschied zum schichtig liegenden Plattenkalk überwiegend von Korallen und ist relativ massiv. Fossilien, zum Beispiel Moostierchen (Bryozoa) sind gelgentlich zu finden. Weiter südlich finden sich im Märkischen und Hochsauerland in die Silikatischichten eingestreute Riffkalklinsen. Rotbuchenwälder auf Kalk haben in der Regel ein anderes Arteninventar als jene im Silikat. Darüber hinaus sind sie deutlich artenreicher. Wie aber kommen diese Unterschiede zustande? Ein wichtiger Grund hängt mit der hohen biologischen Aktivität von Böden über Kalkstein zusammen. Im Kalk werden durch den Einfluß des Regenwassers ständig kleine Mengen von Ionen ausgewaschen. Die wichtigste Rolle spielt hierbei das Calcium-Ion Ca2+. Ca2+ entsteht aus Calciumcarbonat unter Zugabe von kohlensäurehaltigem Wasser. Dabei wird Calciumhydrogencarbonat gebildet. Calciumhydrogencarbonat ist kein Reinstoff, sondern ein Äquivalent von Ca2+ und Hydrogencarbonationen (HCO3-). Hydrogencarbonationen sind in der Lage, H+-Ionen aufzunehmen. Sinkt der Anteil freier H+-Ionen, so steigt gleichzeitig der pH-Wert des Bodens. Dieser Wert steht für den Anteil frei gelöster Wasserstoff-Ionen im Boden. Bei pH-Werten im schwach sauren und neutralen Bereich, wie sie für den Boden von Rotbuchenwäldern auf Kalk typisch sind, gedeihen schließlich erheblich mehr laubstreuzersetzende Wirbellose als im stark sauren Bodenmilleau der Moderbuchenwälder (vgl. oben). Besonders bedeutsam sind in diesem Zusammenhang Regenwürmer (Familie Lumbricidae), welche Kalkbuchenwälder in erheblich höherer Dichte besiedeln. Sie setzten anfallendes organisches Material derartig effizient um, dass es nicht zur Anhäufung einer bedeutenden Moderschicht kommen kann. Das Falllaub wird stattdessen von Regenwürmern und anderen Wirbellosen, z.B. Asseln, in Mullhumus umgewandelt. Ein typischer Mullboden besitzt nur eine dünne Streuschicht und darunter eine relativ dicke Schicht bereits durch Destruenten zersetzten, dunkeln Mulls. Die Streu wird ständig, selbst in den kältesten Monaten, durch Regenwürmer in den Boden gezogen und abgebaut (ELLENBERG 1996). Für Pflanzen hat der rasche Stoffumsatz im Kalkbuchenwald, der trefflicherweise zu den Mullbuchenwäldern gezählt wird, folgende Konsequenzen:

  1. Der Mullboden ist realtiv dunkel und erwärmt sich im Frühjahr bei fehlendem Blätterdach relativ schnell durch Absorption des Sonnenlichtes
  2. In der Streu gebundene Basen und Nährstoffe werden schnell wieder verfügbar
  3. Es herrscht relativer Basenreichtum
  4. Ca2+-Ionen werden ständig und in goßer Zahl passiv durch den Saugstrom in die Pflanze eingeschleppt

Der erste Punkt bedeutet, dass Frühblüher bereits im April günstige Wachstumstemperaturen vorfinden. Sie sind generell in Mullbuchenwäldern erheblich häufiger anzutreffen als in Moderbuchenwäldern mit dicker, relativ heller Laubschicht, welche das Sonnenlicht entsprechend stark reflektiert. Die Punkte 2. und 3. ermöglichen es anspruchsvollen Pflanzensippen, im Kalkbuchenwald ihr Auskommen zu finden. Problematisch kann sich hingegen der vierte Punkt für die Pflanzen auswirken, da sich nach und nach Ca2+ im Pflanzengewebe anreichert und dort den pH-Wert ansteigen läßt. Kaltolerante oder kalk(basen-)iebende Arten haben verschiedene Strategien entwickelt, um mit diesem Überangebot auszukommen. Verbreitet ist zum Beispiel die Bindung des Ca2+ in Form von Calciummalat, eines Salzes der Apfelsäure.

Möglicherweise hat die Ca2+-Problematik und mit ihr einhergehender Selektionsdruck dazu beigetragen, dass die Anzahl kalktoleranter Pflanzensippen im Laufe der Zeit angestiegen ist. Allgemein läßt sich jedoch feststellen, dass das Angebot and Basen und Nährstoffen im Mullbuchenwald aufgrund der hohen biologischen Aktivität seiner Böden günstig ist. Dies hat zur Folge, dass man in der oftmals artenreichen Krautschicht dieser Gesellschaften sowohl basenliebende als auch stickstoffliebende Arten antreffen kann. Erstere werden als Basophyten, letztere als Nitrophyten bezeichnet. Ein Beispiel für einen Basophyten wäre zum Beispiel die Echte Schlüsselblume (Primula veris). Der Aronstab (Aarum maculatum) ist hingegen Basophyt und Nitrophyt, d.h. basen-und stickstoffliebend zugleich.

Die Rotbuchenwälder auf Kalk haben folglich zumindest im Untersuchungsraum sämtlich die Eigenschaft, Mullbuchenwälder zu sein und verfügen allgemein über ein günstiges Basen- und Nährstoffangebot, welches freilich von Standort zu Standort gewissen Variationen unterliegt. Ebenso variieren die abiotischen Faktoren Licht, Wasser und Wind. Je nach Zusammenwirken dieser Faktoren bilden sich im Sauerland daher unterschiedliche Kalkbuchenwaldgesellschaften aus, welche im folgenden kurz besprochen werden sollen.

Der Waldmeister-Rotbuchenwald (Galio-odorati-Fagetum) ist die häufigste Rotbuchenwaldgesellschaft auf Kalkbodenstandorten und ansonsten gemäßigten (mesophilen) Bedingungen. Charakterarten dieses Unterverbandes sind rar gesäht. Allenfalls der Namensgeber Waldmeister (Galium odoratum) wird sich hier anführen lassen, er ist aber gleichzeitig schon Charakterart des Verbandes Fagion, welcher aller anspruchsvolleren Buchenwälder umfasst, die Moderbuchenwälder aber in der Regel ausschließt. Darüber hinaus findet man ihn auch gelegentlich ausserhalb von Wäldern auf Schuttkippen oder Saumstandorten (vgl. Abb. 8). An einigen Stellen, wie in Teilen des NSGs Weißenstein bei Hagen-Holthausen tritt bei gleichen Standortbedingungen anstelle des Waldmeisters das Einblütige Perlgras (Melica uniflora) in den Vordergrund. Solche Gesellschaften bezeichnet man dann als Perlgras-Buchenwälder (Melico-Fageten).

Abb.8: Der Waldmeister gilt als Charakterart des nach ihm benannten Waldmeister-Rotbuchenwaldes. Diese Zuordnung ist jedoch äusserst problematisch. Wie auf dem obigen Bild gut zu erkennen ist, bleibt er "seiner" Gesellschaft keineswegs treu. Hier hat er sich jedenfalls aus einem Buchenwald in einen nahegelegen Saum ausgebreitet. Fundort: Waldsaum bei Bochum, Foto: Vasco Elbrecht, 04.05.10.

Wie bereits oben angedeutet, zeichnen sich Kalkbuchenwälder mit Mullboden in der Regel durch einen reichhaltigen Bestand an Frühblühern aus. Der Waldmeisterbuchenwald stellt in dieser Hinsicht keine Ausnahme dar. Im Waldmeister-Rotbuchenwald bei Holthausen kann man im zeitigen Frühjahr beispielsweise Scharbockskraut (Ranunculus ficaria), Busch-Windröschen (Anemone nemorosa), Gelbes Windröschen (Anemone ranunculoides) und etwas später die Echte Schlüsselblume (Primula veris) antreffen. Interessant ist es, in diesem Zusammenhang der Frage nachzugehen, wie es diese Arten schaffen können, bereits ab März auszutreiben und dann kurze Zeit später bereits zu blühen. Wie wir bereits wissen, hängt dass einerseits mit dem günstigen Wärmehaushalt der Mullbuchenwälder zusammen. Andererseits brauchen Pflanzen für zügiges Austreiben Speicherstoffe wie Stärke (oder Inulin). Diese Speicherstoffe werden bei den Frühblühern durch charakteristische unterirdische Speicherorgane wie Knollen oder Rhizome bereitgestellt. Die Knolle ist bei unseren Frühblühern in der Regel Teil der Wurzel (Wurzelknolle, Beispiel Scharbockskraut). Pflanzen die mit Hilfe von Knollen als Überdauerungsorgane überwintern und im Frühjahr zeitig austreiben werden Knollengeophyten oder Knollenkryptophyten genannt.

Das Rhizom ist hingegen ein unterirdisch verlaufender Teil der Sprossachse (vgl. Abb. 9), welcher in der Regel große Mengen an Stärke und Wasser enthält. Im Frühjahr bilden sich aus den unterirdischen Überdauerungsknospen des Rhizomes Seitensprosse heraus, welche nach oben wachsen und über der Bodenoberfläche ergrünen. Pflanzen, welche den Winter mit Hilfe eines Rhizomes überdauern, nennt man Rhizomgeophyten bzw. Rhizomkryptophyten. Beispiele hiefür sind Windröschen (Gattung Anemone, Abb.9) oder Schlüsselblumen (Gattung Primula).

Abb. 9: Dieses Windröschen (Gattung Anemone) besitzt einen verdickten unterirdischen Sproz (Rhizom), welcher als Speicherorgan dient und der Pflanze im Frühjahr zügiges Austreiben ermöglicht. Zeichnung: Chr. Schwerdt, 11.12.10.

Zusammenfassend läßt sich also feststellen, dass der Waldmeisterbuchenwald  ein Mullbuchenwald ist, welcher sich durch wenige Charakterarten und einen großen Anteil von Frühblühern in seiner Krautschicht auszeichnet. Die Krautschicht ist darüber hinaus erheblich artenreicher als jene des Stechpalmen-Rotbuchenwaldes und besitzt darüber hinaus einen weit höheren Deckungsgrad, so dass der Waldboden bereits Ende März/April grün überzogen wirkt (vgl. Abb.10).

Blick in die artenreiche Krautschicht eines Waldmeister-Rotbuchenwaldes am Weißenstein bei Hagen-Holthausen. 1 = Wald-Bingelkraut (Mercurialis perennis), 2 = Wald-Veilchen (Viola reichenbachiana), 3 = Busch-Windröschen (Anemone nemorosa), 4 = Maiglöckchen (Convallaria majalis), 5 = Efeu (Hedera helix). Foto: Chr. Schwerdt, 20.04.2012.

Abb. 11: Orchideen-Rotbuchenwald im NSG Mastberg bei Hagen-Holthausen. Foto: Chr. Schwerdt, 20.04.2012.

Stark besonnte Steilhänge in Südlage sind im NSG Mastberg Standort des Orchideen-Buchenwaldes (vgl. Abb 11). An solchen relativ trockenen, steilen Hängen mit äusserst flachgründigen Böden ist die Rotbuche im Grenzbereich ihres Auskommens und erbringt nur geringe Wuchsleistungen. Ihr Stammumfang bleibt gering, ihr Wuchs krumm und ihre Lebensdauer ist im Vergleich zu günstigeren Standorten reduziert. Dafür präsentiert sich die Krautschicht der Orchideen-Rotbuchenwälder extrem vielgestaltig: Neben zahlreichen Arten, welche auch im Waldmeister-Rotbuchenwald gedeihen, findet man die Charakterarten Rotes Waldvögelein (Cephalantera rubra) und Weißes Waldvögelein (Cephalantera damasonium) sowie die anspruchsvollen, aber indifferenteren Arten Maiglöckchen (Convallaria majalis) und Vogel-Nestwurz (Neottia nidus-avis).

Teil 3

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Zuletzt aktualisiert am Dienstag, den 11. September 2012 um 22:51 Uhr